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大豆的涝害与抗涝性

时间:2023-09-25

我国地处大陆性季风气候区,夏季雨量过于集中,不论春大豆或夏大豆区,雨季到来时正值大豆幼苗期至开花、结荚期,常因降水过多而发生渍涝灾害。大豆涝灾害有两种类型:一是内涝,二是洪涝。内涝是由于地势低洼或地下水位过高,田间排水不良,在多雨情况下土壤水分达到或接近饱和状态,或地面有短期滞水造成的,这种类型的涝害也常称为(湿害)。灌溉方式不当(如大水漫灌)也造成或长或短的渍涝。洪涝是江河泛滥或雨量过分集中,造成地面积水,将植株部分甚至全部没入水中而造成的危害。


据刘典昱等(1987)观测,在安徽省阜阳地区地下富水区,当降水过多,地下水位上升至0.7m左右,根层内土壤含水量达到饱和状态,当水分饱和的土壤层次上升至地表以下25㎝时,即出现涝害。当地下水位抬高至≤0.5m时,根层土壤相对含水量>115%,土壤水分就会溢出地表。此时必须采取排水措施,否则,定会造成大豆大幅减产。


在栽培作物中,大豆对滋涝的耐性优于芝麻、棉花等作物,但耐涝性并不很强,滋涝使大豆叶片黄化、坏死脱落,固氮能力降低,生长停滞,严重影响大豆的生长和产量(朱建强等,2000)。据研究,在大豆营养生长中期或盛花期田间积水2—14d,则群体的株高、干重和最后的产量都随淹水时间的延长而直线下降。不耐涝的品种在淹水4—5d后即死亡(刘典昱等,1987)。因此,深入研究滋涝对大豆的涝渍对大豆的影响,提出减轻灾害的对策,对于大豆生产具有重要的理论和实践意义。


大豆对淹涝敏感的生育时期是苗期、初花期、结荚初期和鼓粒初期。宋英淑(1989)在盆栽条件下,对大豆生育的V3(主茎第三节复叶全展开)、R1(始花期)、R3(始荚期)和R5(始粒期)等4个时期进行渍水试验,得到如下结果:V3期渍水,植株营养体生长受抑制,花芽分化受阻;R1期渍水,既影响营养体生长,又造成蕾、花脱落;R3期渍水导致幼荚大量脱落、粒数减少;R5期渍水使种子发育中止、百粒重下降。


一、滋涝危害的原因


不论是湿害或洪涝灾害,其共同特点是使植物陷入缺氧的环境中。由于氧气在水中的溶解度很低,水中溶解氧达到饱和时只相当于空气中含氧量的1/30;更为严重的是氧气在水中的扩散系数极小,仅相当于在气体介质中扩散系数的万分之一。如果说,在流动的水中,植物还可以通过水与植物体的接触面不断更新而提供氧气,处于渍水土壤中的根系所遇到的正是这种情况,更不用说土壤溶液中的气体扩散还受到土壤颗粒的阻碍。可见,依靠氧气在水中的扩散来满足根系呼吸作用对氧的需求是不可能的。所以,渍涝灾害的本质就是根系缺氧的危害。


土壤渍水后,由于植物根系特别是土壤微生物的呼吸作用,很快会将土壤水中仅有的少量氧气耗尽。更为严重的是,由于土壤缺氧,好气微生物不能继续活动,嫌气性微生物则取而代之,整个土体由氧化状态转变为还原状态。长期积水的土壤(如水稻田),土壤氧化层仅仅先于土表数毫米,1㎝以下及处于还原状态。其结果,使土壤中积累了大量有害的还原物质,如还原性铁、锰等金属离子,甲烷,短链脂肪酸(如丁酸)甚至硫化氢等。这些物质可毒害根部细胞,严重时导致根系死亡。


有研究表明,土壤淹水的危害除了与缺氧有关外,还在更大程度上受根际CO2积累的危害。Boru等(2003)指出,在淹涝的土壤中,根际土壤溶液中溶解的CO2可占所有溶解气体体积的30%;溶液培养的研究结果表明,培养液完全缺氧(通100%的氮气)和低氧(不通气)处理14d对大豆植株的生存和叶色均无影响,意味着大豆根系对单纯根际缺氧有较好的耐受力。但如果在根系缺氧的同时,向溶液中通入CO2,使其浓度达到相当于田间淹涝时的水平(占溶解气体的30%),则大豆生长严重受阻,叶片黄化;当根际溶解的CO2量达到50%时,有1/4植株死亡,没有死亡的植株,其叶片也严重黄化、坏死。但同样的处理对水稻却未表现不良影响。此结果表明,与水稻相比,大豆根系对CO2的高度敏感性,是其耐涝性差的主要原因之一。


发生洪涝灾害时,如果整株植物被淹没,则地上部分也处于缺氧的环境中,必将造成更严重的危害。倪君蒂和李振国(2000)比较了大豆植株基部被淹没(半淹)和幼苗全部被淹没(全淹)对植株生长的影响。在盆栽条件下的半淹试验(淹水深度3-4㎝)表明,在大豆茎基部淹水的条件下,根系生长受到抑制,甚至腐烂变黑;但是,半淹水能刺激大豆不定根的形成,未出现整株死亡;而6日龄的幼苗,全淹6天之后全部死亡,苗龄稍大些的幼苗耐涝性强些,存活率略高。


大豆全淹的危害程度还与水温有密切的关系,因为水温升高不但植物的好氧强度增大,而且氧气在水中的溶解度也降低。据原华东农业科学研究所(1958)的观测结果,大豆植株被淹2~3个昼夜,只要水温未同时升高,在退水之后尚可正常生长;若渍水再遇高温,植株便大量死亡。


二、涝害对大豆生长发育的影响


1.种子萌发  土壤渍水缺氧,最先影响的是种子萌发。宋英淑等(1990)曾对22个大豆品种的种子进行渍水试验。渍水6d后,发芽率降低7.5%-91.7%,活力指数下降39.8%-99.8%。假如渍水的同时又给予20℃以上的温度处理,则发芽率丧失更甚。


2.植株形态特征   土壤淹水时,大豆地上部陆续出现叶片萎蔫、植株生长停滞、叶片黄化甚至坏死、脱落等症状。长期干旱处理的大豆叶片,叶绿素和类胡萝卜素含量都比对照有明显的提高,这与干旱条件下叶片生长减慢而根系对土壤中矿质营养的吸收和转运受影响较轻有关。与干旱处理相反,与干旱处理相反,盐水的大豆叶片不论是叶绿素含量还是类胡萝卜素含量都大大低于对照。


受涝的大豆根部首先是停止生长停滞,死亡、腐烂;然而,在茎基部的淹水层中,往往发生大量的不定根,这些不定根在淹水后1—2d即开始发生,以后很快伸长,并能部分取代老根的功能,以维持植株的生存,但终究不能恢复到淹涝前的状况。


淹水对大豆根瘤生长和根瘤固氮也有明显的影响。倪君蒂等(2000)在盆栽条件下,与大豆第一对初生叶完全开始淹水处理,15d后观察到根部有根瘤出现,而对照根在10d即已观察到根瘤的生长;至22d,淹水处理的根瘤数相当于对照的70%左右,根瘤鲜重仅相当于对照的50%,值得注意的是,生长在淹水中的不定根也照样能结瘤,表明淹水对根瘤的生长有明显的抑制作用,但并未完全阻碍根瘤的生长。据对淹水的支柱氮素吸收量的研究,发现仅仅依靠根瘤固氮作为氮源的处理,受涝后对地上部的氮素供应减少幅度较大,而主要以硝酸盐作为氮源的处理,受影响较小。这种差别说明:淹涝对根瘤固氮能力的影响明显大于对硝态氮吸收的影响,其原因可能是固氮作用对能量的需求大于硝酸盐的吸收。另外,在缺氧的环境中,硝酸根离子可以作为电子受体以维持呼吸链的电子传递,代替一部分氧的功能。


3.生理特性   植物受涝时,由于根系的代谢受到严重影响,因此必然对整株植物的生理功能产生多方面的干扰,大豆也不例外,大致可概括为以下几方面。


①根系能量代谢紊乱,细胞质酸化  植物受涝时根系处于缺氧的环境中,有氧呼吸受到抑制,虽然根系可以在短时间内依赖无氧呼吸提供少量能量,但由于呼吸底物不能彻底氧化,因而产能效率(或ATP的形成量)大幅度下降,比进行有氧呼吸时减少65%-97%,处于“能量危机的状态”。此外,以无氧呼吸维持生命,还会使细胞内乙醇、乙醛、乳酸积累,使蛋白质变性;而乳酸和糖解过程中产生的其他小分子有机酸(丙酮酸等)则使细胞质酸化。正常情况下,根尖细胞质的PH在7.5左右,pH值降到7以下会细胞质产生危害。氧气充足时,呼吸作用生成的小分子有机酸等中间产物随时在转化和利用,不可能大量积累;即使有一定的积累,也可以通过质膜特别是液泡膜上氢离子转运体将氢离子排至细胞外或积累在液泡中,从而使细胞质的pH值维持恒定。但进行无氧呼吸时,不但糖酵解的终产物丙酮酸、乳酸等在细胞质中积累,而且由于能量不足,膜上的氢离子转运体的功能不能正常维持,膜透性加大,液泡中的有机酸甚至回流到细胞质中,可以使细胞质的pH值降至6.5甚至更低,发生“酸中毒”,细胞受到严重伤害甚至死亡。


②水分平衡失调  发生渍涝灾害时,虽然环境中有足够的水分,但受涝的植物却普遍表现出叶片萎蔫、气孔关闭等缺水的症状。这种现象看来似乎奇怪,但仔细分析起来却也不难理解:这主要是根系受到伤害,不能执行正常的吸水功能所致。据研究,淹涝时根系对水分运输的阻力大大增加,其原因虽然还不十分清楚,但已知根系吸水并不是一种完全被动的过程,而是与根系活细胞的代谢活动有密切的关系:水分必须跨过根内皮层的凯式代中水通道的原生质体,才能进入导管中。水分运输的这一段途径属于“共质体途径”。近年来的研究发现,质膜褐液泡膜上的水孔蛋白是进出细胞的门户,它的开闭受能量代谢和激素平衡的调节。因此,当根系处于缺氧的环境中,能量代谢受到干扰时,水分运输阻力的增加就可以理解了。值得注意的是,淹涝时的根系水分运输阻力的增加只发生在淹涝后的1—2d,而后阻力又逐渐减小,这可能是根部细胞膜的完整性受到破坏,甚至导致细胞死亡,膜的通透性增加的结果。


在根系吸水与叶片蒸腾失水失去平衡的情况下,一个必然的结果便是气孔导度的下降,这是大部分不耐涝的中生植物受涝时的共同表现,大豆也不例外。淹涝处理的大豆,气孔导度不但低于对照,而且比干旱处理的还要低很多。由于气孔导度的大幅度降低,因而蒸腾速率也基本上以相似的幅度下降,同时使叶温升高。淹涝对大豆体内水分平衡的干扰甚至明显超过干旱的作用。


③光合作用大幅度下降   受涝的大豆叶片,一天的平均光合速率下降到只有对照的18%,实际上,在中午前后,净光合速率甚至可降为负值;而经过长期干旱锻炼的大豆,平均净光合速率仍然可以达到对照的87%,这表明淹涝对光合速率的降低归因为气孔关闭造成的CO2扩散的障碍,但实际情况并非如此。因为淹涝处理的大豆叶片,细胞间隙CO2浓度非但没有降低,而且还明显升高。因此,气孔限制值也相应地明显下降。这表明,淹涝对光合作用的影响主要是通过叶肉因素在起作用。从叶片的水分利用效率下降的情况也可以对上述观点进行验证:淹涝处理的叶片,水分利用效率急剧下降,仅相当于对照的28%,其原因是虽然大豆叶片的光合速率与蒸腾速率都因淹涝而大幅度降低,但淹涝对光合的影响大大超过对蒸腾的影响。


④根系对矿质元素的吸收受到干扰   植物对矿质元素的吸收是需要能量供应的过程。因此,根系缺氧必然会影响矿质元素的吸收和运输。据Fernandes Pires等(2002)的研究,大豆淹涝时,叶中N,K,Mg和Mn含量降低,尤以对N的吸收影响最大。其原因除了根系能量代谢障碍之外,还可能与渍水土壤中硝酸盐的淋溶和缺氧导致的反硝化作用相关。


⑤内源激素平衡改变   淹涝的后果之一,是植物体内激素平衡发生重大变化。主要表现在:地上部细胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA)含量显著下降;体内乙烯生成量明显增加,叶片发生“偏上生长”;叶片中脱落酸(ABA)积累;茎尖中合成的吲哚乙酸(IAA)向下运输(极性运输)发生障碍,导致地上部IAA积累,特别是被水淹没的茎基部,IAAde 增加量更多。


由于激素平衡的以上变化,导致地上部生长发育发生一系列变化CTK的减少和ABA的增加,都能促使气孔关闭,加上叶片萎蔫,水势降低,更进一步使气孔关闭,这是淹涝时发生在大部分植物中的普遍现象;IAA在茎基部的积累,可诱导受涝植物在茎基部靠近地面处发生不定根。而茎中乙烯的增加,更提高了不定根发生对IAA响应的敏感性。


三、涝害对大豆产量的影响


涝害影响大豆生长发育的最终结果势必导致大豆减产。安徽省黄河农场于1955年进行大豆淹水试验的结果证明,大豆开花期、结荚期和鼓粒期分别受涝,与对照相比,相应减产32.8%、16.1%和18.5%。大豆花荚期受渍对产量影响最重,减产幅度最大。


朱建强等(2000)研究了大豆同一生育阶段(结荚期)持续受渍程度对产量的影响,试验于渍涝结束后,将排水位降至地面以下80㎝,已恢复大豆植株正常生长状态。试验结果得出如下结论:大豆结荚期地下水动态指标与大豆平均减产幅度之间存在极显著的线性正相关关系(r=0.990**)。


四、大豆对渍涝灾害的适应


淹涝危害的根本原因既然是缺氧,那么,植物适应缺氧的方式便不外乎通过两种途径来达到:一是进行缺氧代谢(主要是通过无氧呼吸)来忍耐缺氧危害,可以称之为“耐缺氧性”,这是一种被动的适应方式,只能在有限的程度和有限的时间内起作用;另一种方式是通过种种途径来获得氧气,维持细胞的有氧代谢,这是一种主动的适应方式,可以称之为“御缺氧性”,其适应的效果比“耐缺氧性要好得多”。实际上,对于一种植物而言,这两种方式可能同时存在、互为补充。因为中生植物在淹水的情况下,主动获取氧气的能力无论如何也不能与湿生植物和水生植物相比,因此即使这种能力有所发展,也不能完全满足有氧代谢的需求,还必须以无氧呼吸作为一种重要的补充。


在广泛栽培的陆生作物中,大豆的耐涝性虽不强,但对淹涝仍有一定的适应能力,其耐涝性要好于棉花、芝麻等作物。对大豆适应淹涝的方式,研究较多的是通气组织的形成与不定根的发生,属于御缺氧性的适应。


1.同期组织的形成  水生植物和湿生植物的叶、茎和根中普遍存在发达的通气组织,能够使空气中和叶片中光合过程中释放出的氧气顺畅地从叶片运送到根部,以维持根部的需氧代谢;而中生植物在未发生淹涝的情况下,茎和根组织的细胞间隙所占的比例很小。在淹涝时,水生植物和某些有一定耐涝能力的中生植物可以在茎和根中产生通气间隙,通气间隙主要有容生通气间隙和次生通气间隙两种类型:容生通气间隙(或称破生通气间隙),主要发生在水稻、玉米、小麦、大麦等单子叶植物根的皮层中,但在大豆等双子叶植物根的初生构造中也曾发现过(Bacanamwo等,1999),其过程是一部分皮层细胞启动“程序化细胞死亡”,逐渐自溶、消失,产生了一些大型的空洞,并连贯成通气孔道。据认为,细胞的程序化死亡是由缺氧代谢产生了一些大型的空洞,并连贯成通气孔道。据认为,细胞的程序化死亡是有缺氧代谢产生的乙烯所诱导的,大豆淹水后,植株体内乙烯增加,而乙烯增加刺激了纤维素酶活性升高,最终促进了通气组织的形成(汤章城,1992)。


大豆受涝时,根的皮层中由于产生溶生通气间隙,可使不同品种大豆根的孔隙度(即细胞间隙体积占整个组织体积的百分数)由1%-5%提高到10%-15%;用含有乙烯合成抑制剂AgNO3的营养液处理大豆根部,可以基本上完成抑制溶生通气间隙的形成(Bacanamwo等,1999)。然而对于能够进行次生生长的双子叶植物而言,处于皮层中的溶生通气间隙不可能维持很久,因为一旦根系开始加粗生长,皮层将被破坏。在这种情况下,根系的氧气供应就只能靠次生通气间隙了。


次生通气间隙主要发生在双子叶植物,如淹涝后的大豆、田菁等豆科植物的下胚轴、茎、主根、不定根直到根瘤的表面,是由次生分生组织分裂产生的一层厚厚的白色海绵状通气组织。通常由茎和根的束间分生组织起源的次生分生组织是木栓形成层,由它分类产生的木栓层细胞排列紧密,并很快变为死细胞,成为茎和根外围的保护组织。但在淹水的条件下,这种次生分生组织向外分生形成的却是多层排列疏松的活细胞,有很大的细胞间隙、细胞壁也不发生栓质化,成为次生通气组织,可见,这种次生分生组织细胞分化的方向可以受氧气供应状况的调控。


大豆次生通气组织的生长,最初可以从茎部的皮孔部位观察到,随着它的增长,最后可以突破茎的周皮组织,将白色的通气组织直接暴露在空气中。据观察,大豆淹水后,次生通气组织形成的速度很快,若将第一片真叶展开后的大豆植株淹水3㎝深,只需1.5d,茎基部的束间分生组织就开始分裂,第二天彼此连接在一起,形成了环绕着中柱的次生分生组织。淹水后7天,下胚轴没入水中部分的孔隙度便由对照的7.3%增加到24.2%,至14da更进一步增加到32.9%。由于次生通气组织的生长,可使淹涝后的大豆茎基部和不定根等异常地加粗。如果在淹水层的上方暴露于空气中的通气组织表面涂抹凡士林,以阻碍空气中氧的进入,则淹水植株的根系生长会受到严重的影响。如淹水处理14d,根系干重相当于对照的19%;而同样涂抹凡士林,对于未淹水的对照植株根系的生长则无任何影响。可见,在根系淹水的情况下又堵塞其自身形成的通气孔道,对于根系生长无异于雪上加霜。


2.不定根的产生   不定根的形成是许多中生植物受涝后的共同反应之一,在大豆、番茄等作物上十分突出。不定根的产生与次生通气组织的产生几乎是同步的,常常是穿过茎基部的次生通气组织生长出来。据倪君蒂、李振国(2000)的观察,大豆淹水(水淹至出苗的子叶节)后处于土壤中的初生根生长受到严重抑制,但浸在水层中的茎基部第二天就开始长出不定根;15d以后,不定根的鲜重超过了初生根,并且进入了直线快速生长期,其生长速度甚至超过了生长在土壤中未淹水对照的根系,且具有较高的呼吸速率和细胞色素氧化酶活性;到30d时,淹水处理的不定根鲜重与对照的根系鲜重以十分接近,并且占到整株根鲜重的70%以上。沈阳市农业科学研究黄尚洪等观察了耐涝大豆品种沈豆4号受淹后植株的反应结果发现,在接近水面的茎秆四周生出了为数众多的气生根。称重结果表明,单株地下根平均鲜重为35.5g,而气生根重为5.1g,即后者占前者的14.4%。另据Bacanamwo等(1999)的研究,淹水21d的大豆植株,不定根鲜重因品种而异,可达根系总鲜重的38%-41%。此外,这些生长在水中的不定根也都在皮层中产生了溶生通气间隙,使茎基部和不定根的孔隙度明显增加。Ag+处理以抑制淹水植株的乙烯合成,不但同时抑制了溶生通气间隙的形成,使孔隙度急剧减小,而且不定根的产生也受到严重抑制,这表明,淹涝的大豆不定根也是在乙烯的诱导下产生的。


淹涝诱导产生的不定根对于维持大豆植株的生存和生长应当起到重要的作用。大豆受涝后的10d内,由于叶绿素的分解,叶片不断变黄,但当大量的不定根产生之后,叶片变黄的趋势便逐渐被遏制,甚至还会重新转绿。显然,这种现象是新产生的不定根发挥了其吸收与合成功能所致。用Ag+处理,在抑制了不定根产生的同时,也使受涝的大豆叶片不能复绿,证明了不定根对于叶片保绿的重要性。


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